土壤微生物群驅動農業生態系統中的關鍵功能，決定了土壤肥力、作物產量和脅迫耐受性。微生物組與土壤結構有著錯綜復雜的聯系，這種結構調節著水、氧氣和養分在系統中的流動。文章總結了土壤微生物組在農業生態系統中的關鍵功能，強調了這些功能對土壤結構完整性的依賴性，并討論了農業實踐如何影響土壤結構和微生物功能之間的聯系。系統的農業管理實踐可導致土壤結構變化，從而改變微觀尺度上發生的微生物過程。這些變化會產生較大的后果，如土壤侵蝕、土壤肥力降低和溫室氣體排放增加。未來的研究需要在微觀尺度和實地尺度之間架起橋梁，為農業管理決策提供信息，建設氣候智能、資源高效和抗逆性強的農業生態系統，并將土壤微生物組作為可持續農業的常規解決方案。

　　一般而言，土壤生物多樣性，尤其是微生物多樣性，是土壤過程的主要驅動力，對維持農業生產至關重要。生物數據甚至可能比物理或化學土壤特性更好地預測土壤健康指標。然而，這些性質是相互關聯的，因為微生物的結構和功能由土壤的物理和化學性質決定并影響它們。土壤結構的改變會對土壤微生物的生存和代謝產生深遠的影響，從而影響土壤有機質(SOM)和養分周轉，以及微生物與植物的相互作用。土壤擾動與日益機械化和集約化的農業相關的，這是土壤功能的主要風險，因為它導致嚴重的結構變化，造成巨大和持久的損害，最終降低土地生產力并危害生態系統健康。

　　土壤微生物組的主要功能

氣候調節

　　土壤微生物在加速和減緩氣候變化方面發揮著核心作用，例如調節陸地碳通量。大氣中二氧化碳在土壤中的固定主要由高等植物完成。一些同化是由自養土壤微生物介導的，但微生物通過影響土壤碳周轉和儲存的過程對土壤碳循環的間接影響更加重要。例如，大多數SOM以微生物殘體的形式儲存，這些殘體循環緩慢，因為它們會被土壤礦物質吸附，并形成包裹在土壤團聚體中的有機礦物組合。土壤微生物通過凋落物分解和異養呼吸對二氧化碳排放有很大貢獻，每年在陸地上排放的碳中，約有一半來自異養微生物呼吸，其排放量比每年全球人為來源的排放量多9倍。

　　微生物排放約占每年排放甲烷的三分之二。這一通量的很大一部分來自自然界，主要來自濕地，但人為排放也占據一大部分。需氧甲烷營養細菌可以在甲烷逸散之前消耗大量的甲烷，并直接從大氣中氧化大量甲烷來抵消這一過程。氧化亞氮的排放主要是由微生物過程驅動的;硝化和反硝化都有助于氧化亞氮的產生，并由氨氧化細菌和古菌、亞硝酸鹽氧化細菌、異養反硝化菌、將硝酸鹽異化還原為氨的細菌和厭氧氨氧化細菌介導。土壤是氧化亞氮排放的主要來源，每年的排放量約占全球排放總量的65%。由于肥料的使用，農業排放約占全球人為排放量的52%。

養分循環

　　微生物分解有機物質，釋放植物可利用的無機養分，通過氧化、還原、溶解和螯合過程改變養分的有效性，并在微生物殘體中儲存和釋放養分。這些過程驅動全球養分循環，并調節土壤中約90%的能量流動。

　　氮的有效性是農業生態系統中植物生長的主要限制因素之一。不同含氮化合物的有效性由代謝多樣化的微生物組成的復雜網絡來調節，這些微生物進行的轉化大致分為六個不同的過程:固氮、氮同化、氨化、硝化、反硝化和厭氧氨氧化。生物固氮作用是由多種固氮細菌和古菌完成的(如Rhizobium和Bradyrhizobium)，或自養固氮菌(如Azospirillum和Azotobacter)。固氮和礦化產生的銨隨后可被植物吸收，但在通氣良好的中性土壤中，銨通過氨氧化細菌和亞硝酸鹽氧化細菌以及古菌迅速轉化為植物可利用的硝酸鹽。硝酸鹽最終在低氧分壓下被細菌、古菌和真菌屬轉化回氮氣。

　　磷通常是農業生態系統中的限制性養分，尤其是熱帶生態系統，因此微生物磷循環影響植物生長，從而影響全球碳循環。土壤微生物通過轉移和固定機制驅動磷的有效性。此外，微生物通過促進根系生長和根系延伸來幫助磷的獲取。解磷細菌和真菌包括芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、腸桿菌屬、伯克霍爾德氏菌屬、青霉屬和曲霉屬，但許多其他細菌仍在不斷被發現。土壤微生物生物量本身是一個巨大的動態磷庫，對環境變化反應迅速，因此是磷有效性的重要調節器。通過同化進入微生物生物量的固定化相對短暫，通常被稱為暫時固定化，因為磷酸鹽保持其原始形式，并在微生物細胞死亡后不久重新進入活性磷酸鹽庫。

植物生長和非生物脅迫耐受性

　　土壤微生物與植物相互作用，刺激植物生長，提高其對非生物脅迫的耐受性。越來越多的證據表明，植物通過釋放根系分泌物，如糖、有機酸、氨基酸和酚類物質，將促進植物生長的微生物(PGPM)招募至根系。一旦被招募，這些PGPM可以刺激和調節植物生長，不僅通過轉化和轉運養分，而且通過植物激素的調節網絡，包括生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯，影響宿主植物的細胞分裂和發育等基本特性。假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、節桿菌屬和固氮螺菌屬等細菌以及木霉屬和Laccaria等真菌可產生或改變根際和內界的植物激素水平，以調節植物發育和脅迫反應。例如，PGPM細菌菌株Pantoea phytobeneficialis MSR2具有固氮、解磷、生長素和細胞分裂素生物合成以及茉莉酸和乙烯調節的能力。

控制病害

　　許多土壤微生物對植物病原體和害蟲具有有益的調節作用。根際微生物通過間接機制促進植物健康，如與病原體競爭物理空間、資源或誘導系統抗性、引發增強防御，以及通過直接防御反應，如抗生作用(產生抗生素、溶解酶、揮發物)和重寄生。許多植物介導的機制受到植物激素的調節。例如，茉莉酸經常參與對壞死性病原體和食草動物的反應，而水楊酸介導對生物營養病原體的防御反應。植物根系分泌苯并噁嗪類等次生代謝物，并誘導微生物介導的土壤反饋，可以激活茉莉酸和水楊酸信號通路對植食的反應。

　　細菌也是控制害蟲的生物控制劑。最重要的昆蟲病原細菌屬于芽孢桿菌屬，其中蘇云金芽孢桿菌是針對昆蟲的最廣泛使用的細菌生物控制劑。在孢子形成過程中，蘇云金芽孢桿菌形成晶體蛋白，作為內毒素對抗多種昆蟲，如鱗翅目、雙翅目、鞘翅目和膜翅目，甚至一些線蟲。對昆蟲和線蟲具有生物控制能力的其他已知細菌屬于假單胞菌屬和鏈霉菌屬。在土壤細菌和真菌中也經常觀察到拮抗作用，從而最終控制農業土壤中微生物病原體的豐度或分布。

污染物的降解

　　污染物(例如，化學品、藥物、重金屬和納米粒子)是通過農藥、有機肥料(糞肥、堆肥、污水污泥)、灌溉水和塑料等方式被引入農業土壤和地下水的。這種污染是一個全球性問題。例如，全球約64%(約2450萬平方公里)的農業用地面臨農藥污染的風險。來自工業生產和化石燃料燃燒的間接投入會進一步增加農業土壤中的污染物水平。

　　降解有機污染物的土壤微生物是對受污染場地進行生物修復的一個有前途的工具。大多數自然產生的有機污染物都被代謝掉了，而異生素通常也可以被轉化，這是因為許多酶具有廣泛的底物特異性，而且在短時間內通過遺傳修飾可以快速獲得新的降解途徑。然而，一些污染物在微生物轉化后更加危險，因此了解完整的降解途徑非常重要。土壤微生物還可以固定重金屬和轉化礦物質(例如污染地下水的瀝濾氮肥)，進一步影響當地污染。

微生物和初級粒子

　　土壤粒度在化學成分、有機物分解性、陽離子交換能力、表面反應性和吸附特性方面存在差異;因此，這些部分的土壤微生物群落預計會有所不同。例如，與土壤的農業背景無關，大部分(47-69%)檢測到的細菌和真菌分類群已被證明與特定的顆粒大小有關。一般來說，較小的粒級攜帶更大的(每粒級增加約10倍)和更多樣的(高達48-52%)細菌、古菌或真菌的負荷。這種差異部分歸因于粘土顆粒優先結合到土壤團聚體中，這反過來有助于微生物與粘土的結合。最終，不同粒徑部分創造的微環境促進了酶活性的變化以及氮、碳和磷化合物的轉化，包括污染物。然而，初級粒子特性(尤其是表面反應性和與礦物學相關的吸附特性)與微生物存活和功能(尤其是氣候調節和污染物降解)之間的關系很少受到限制，因此仍然是一個有待進一步研究的開放領域。

作為微生物棲息地的土壤團聚體

　　土壤團聚體的結構和穩定性對于土壤生物的多度、多樣性和活性非常重要，因此對于植物生長、侵蝕敏感性和有機質周轉也非常重要。事實上，絕大多數土壤細菌與微團聚體有關，主要存在于微團聚體中，令人驚訝的是，彼此直接接觸的微生物很少。只有一小部分微生物位于直接暴露于大孔隙的大團聚體表面。這些團聚體中上的群落在很大程度上被距離和物理障礙分開，但在再潤濕事件中變得相互連接，在再潤濕事件中可溶性營養物、代謝物和遺傳信息可以交換。土壤團聚體的這種空間(和時間)隔離限制了分散，并促進了居住在團聚體內的群落之間獨立的功能和進化變化。因此，團聚體的形成、穩定性和分解是決定土壤中微生物之間這些功能和進化相互作用持續時間的重要指標。然而，很少直接研究這些聚集動態和微生物群落之間的關系，最重要的是，沒有在不同農業干預的背景下進行研究。

　　微生物群落是根據土壤團聚體中主要的物理化學條件及其對土壤有機質動態的影響來選擇的。因此，以更不穩定的碳化合物為特征的較不穩定的大團聚體可以選擇適應容易獲得的碳源的快速生長的富營養微生物。相比之下，以頑固碳源為特征的更穩定的微團聚體促進生長緩慢且代謝多樣的寡養菌，其特征是代謝機制分解更復雜的化合物。因此，有人提出，通過種植輸入的外部碳可能主要影響更不穩定的大團聚體中的碳可用性，從而影響與大團聚體相關的微生物群落。總之，土壤微生物的功能很大程度上取決于環境因素對土壤團聚體及其空隙的影響。

土壤空隙與微生物組

　　與大團聚體中微團聚體形成的等級概念一樣，土壤孔隙的等級類別被定義為：大孔隙(>75 um);大團聚體之間的孔隙空間;微團聚體之間但大團聚體內部的孔隙;和微團聚體中的孔隙。這種層次結構決定了微米級食物網的組織結構，小節肢動物占據了大孔;線蟲填充在大團聚體之間的孔隙中;原生生物、小線蟲和真菌棲息在微團聚體之間的孔隙中;細菌和古細菌在微聚集孔隙中。較小的生物體也可以占據較大的孔隙，但反之則不然。孔隙組織還導致氧氣和養分可用性的急劇梯度，大團聚體之間和內部的較大孔隙選擇需氧細菌，微團聚體內較小的孔隙根據干濕循環提供好氧和厭氧生態位。微團聚體孔內的氧氣限制為厭氧呼吸微生物(例如反硝化微生物)提供了競爭優勢。因此，微團聚體的孔隙可能同時是土壤碳穩定和氧化亞氮排放的熱點。

　　然而，這兩個過程在不同土壤類型和不同退化水平的孔隙和微團聚體尺度上的權衡尚不清楚，就更不用說量化了。很明顯，在結構退化的土壤中，團聚體及其孔隙網絡崩潰，導致水和氧氣在不同土壤結構形式中的滲透和分布減少。這些變化最終限制了依賴這些資源的土壤生物多樣性和活動，并對微生物功能產生負面影響，包括養分循環、氣候調節、植物生長促進、病蟲害控制和污染物降解。退化的土壤結構也限制了根系和土壤動物的空間，減少了對植物營養很重要的需氧過程，并有利于導致甲烷和氧化亞氮產生的厭氧微生物過程。

土壤管理

　　農業管理自然包括田間機械操作，為農作物準備土地(耕種和播種)，在生長季節支持作物生長和健康(施肥和病蟲害防治)，以及收獲最終產品(圖 4)。這些機械操作對土壤結構有直接影響，隨后對土壤微生物組產生影響。

　　耕作作業結合作物殘茬，準備苗床，減輕壓實，改善養分礦化，減少雜草、害蟲和病原體，從而在短期內提高作物產量。常規耕作(耕作)持續使深層土壤暴露于地表干濕循環和凍融循環，從而增加大團聚體周轉率，破壞現有孔隙網絡，最終有利于土壤侵蝕，但也加速SOM分解，減少土壤有機碳儲量。土壤結構的這些改變對土壤微生物的物理棲息地有直接影響，真菌通常會因菌絲網絡的破壞而受到不利影響。生活在微團聚體中的細菌最初受到的影響較小，但隨后，有機質礦化輔助營養物質的突然釋放有利于機會性共生和快速生長的富養生物。

　　與嚴重壓實相關的主要厭氧條件和物理空間限制也將限制植物與微生物的直接相互作用。反過來，可能會對作物營養以及非生物和生物脅迫耐受性產生影響。然而，適度的壓實甚至可能通過幫助根系、相關微生物和土壤養分之間的接觸產生有益影響。總的來說，從長遠來看，土壤壓實有可能損害微生物組的功能，必須避免重型車輛頻繁通行，尤其是在潮濕土壤等不利條件下，因為壓實土壤的自然恢復緩慢，而積極的恢復措施可能代價高昂。

作物管理

　　作物多樣化和覆蓋種植等作物管理實踐是另一種對土壤結構和微生物組功能產生積極影響的方法。作物多樣化，無論是暫時的作物輪作，還是同時通過間作、品種混合和農林復合系統，都可以有益于生物多樣性和生態系統功能，包括對作物產量的積極影響。通常假設促進和生態位分化等互補效應可以解釋植物多樣性對土壤生物多樣性和生態系統功能的積極影響。作物多樣化可以通過根系分泌物和凋落物提供養分，并在根系表面提供物理空間，從而直接改變土壤微生物群落。

　　覆蓋作物越來越多地用于減少土壤侵蝕和養分流失、改善土壤結構、增加有機質和養分有效性、抑制雜草和平衡水分水平。覆蓋作物的根系活動可以增加或維持孔隙率和孔隙連通性，但這些影響取決于作物，強調需要仔細選擇覆蓋作物。例如，谷物黑麥是一種極好的覆蓋作物，因為它可以清除土壤中多余的氮(防止氮流失)，改善土壤結構并通過其深層須根系統防止水土流失，積累有機質并抑制雜草。

　　覆蓋作物對溫室氣體排放的影響是可變的。微生物活動和根系呼吸增加往往會增加二氧化碳排放，而甲烷通量的變化通常很低，對氧化亞氮排放的影響變化很大，取決于作物種類(或非豆科植物)、施肥制度和氣候條件。事實上，覆蓋作物的氣候減緩潛力可能主要來自碳固存，而不是氧化亞氮排放的減少。

　　總的來說，增加作物在空間和時間上的多樣性和種植覆蓋作物是改善土壤結構和減少土壤侵蝕的寶貴做法。反過來，對微生物多樣性和功能產生有益影響，包括營養循環、疾病控制和氣候調節(圖 4)。然而，需要更多的研究來更好地了解作物多樣化如何改變土壤中的結構微觀環境以及對有益微生物的影響。此外，需要更好地了解微生物與各種共植宿主的相互作用如何推動作物系統的性能，以確定與微生物功能相關的匹配作物組合。根性狀和根微生物組之間的相互作用仍然沒有得到特別充分的研究，值得更多關注。

　　土壤微生物在農業生態系統中起著關鍵作用。土壤顆粒、團聚體和孔隙代表了這些功能的相關尺度，決定了物理生境、基本資源的可用性以及驅動群落組合和動態的生物相互作用。集約農業管理做法會引起土壤結構的變化，包括土壤團聚體的分解和團聚體之間的空隙。因此，流經土壤系統的水、氧和養分減少，這促進了不良的微生物功能并限制了作物產量。替代性農業實踐，如保護性耕作、多樣化種植制度、用有機添加物和生物制劑部分替代農用化學品，需要大規模開發和實施。這些做法必須促進良好的土壤結構，支持各種有益的微生物功能，并最終有助于提高資源效率、氣候友好和抗壓能力的農業生態系統。

　　與此同時，從農業干預措施(少耕、覆蓋種植、間作、農林業、ISFM和IPM)到微觀層面，都需要進行跨尺度的研究。特別是，研究必須涵蓋不同的土壤類型和氣候，以更好地理解微生物跨尺度發揮作用的驅動因素。事實上，土壤團聚體的形成受不同土壤類型中不同機制的控制。粘土類型和含量、土壤有機碳濃度、碳酸鹽和金屬氧化物的存在以及陽離子交換能力和pH值決定了團聚體的形成速率和穩定性。此外，降水和溫度等氣候因素通過干濕和凍融循環控制土壤團聚。所有這些特性決定了土壤微生物的存在、數量和活性，反過來又影響土壤的團聚。因此，旨在考慮土壤結構和微生物功能之間相互作用的農業干預措施需要考慮系統的當地或區域特征。未來的研究還應更多地關注發展中國家，這些國家的此類數據很少，但對基于自然的解決方案的依賴程度很高。這些努力將成為建設實際可行的可持續農業生態系統的基礎，使全球農民能夠更好地利用土壤微生物群提供的自然功能。